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朱敏等Nature：志留纪硬骨鱼类研究填补“从鱼到人”早期演化重大空白
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队卢静、朱幼安研究员等在《自然》杂志以封面文章形式同期发表了两篇论文，报道了团队在硬骨鱼类起源研究领域取得的最新成果，填补了“从鱼到人”演化中的重大空白。《自然》封面用《恰逢其时——早期化石揭示硬骨鱼起源》为题报道了这两项发现。
朱敏团队通过十余年的野外和室内研究工作积累，找到并详细研究了全球已知最早的硬骨鱼类化石——重庆始骨鱼（Eosteus chongqingensis），该化石头尾保存完整；团队还通过先进成像、计算机三维重建等技术详细研究了志留纪另一早期硬骨鱼类钝齿宏颌鱼（Megamastax amblyodus）的头部，揭示了空前的解剖学细节。研究发现，两者均属于过去了解甚少的硬骨鱼类干群，代表了肉鳍鱼类和辐鳍鱼类这两大支系分开之前，最为原始的硬骨鱼类。因此，对它们的研究揭示了硬骨脊椎动物的祖先形态，即辐鳍鱼类（包括今日大多数鱼类）和肉鳍鱼类（人类和四足动物也属于该支系）的最近共同祖先形态，大大丰富了学界对有颌类早期辐射的了解，还揭开了困扰学界大半个世纪的微体化石“齿垫”归属谜题。
图1 Nature封面。始骨鱼（中）和宏颌鱼三维复原。
（制作：中国科学院古脊椎所拟石古生物可视化实验室）
在枝叶繁茂的生命之树中，硬骨鱼类（亦称硬骨脊椎动物）是最为瞩目的一支，这是因为硬骨鱼类的两大支系辐鳍鱼类和肉鳍鱼类包括了现今世界98%的脊椎动物物种数。在水中，辐鳍鱼类征服了从八千米深海到季节干涸水塘的绝大多数地球水域，演化出三万多个物种，我们在菜市场、水族箱、钓鱼中遇到的绝大多数鱼类都属于辐鳍鱼类，它们也因此是多数人脑海中“鱼”的典型形象；而肉鳍鱼类虽然在水中已经式微，仅存两种空棘鱼和六种肺鱼，但肉鳍鱼类中的一支在泥盆纪登上陆地演化出四足动物，包括从青蛙到恐龙再到猫狗，我们熟悉的大部分动物以及人类自身，今天也大约包括三万多个物种。可以说，整个硬骨鱼类构成了脊椎动物演化的主干。
然而，硬骨鱼类的起源长期以来一直模糊不清，这主要是由于辐鳍鱼类与肉鳍鱼类分异之前的原始硬骨鱼类，也就是硬骨鱼类干群这一演化树重要区位的信息缺失。辐鳍鱼类和肉鳍鱼类的最近共同祖先形态如何？它更接近肉鳍鱼还是辐鳍鱼？在肉鳍鱼和辐鳍鱼出现之前的硬骨鱼是否发生过辐射演化？最早的硬骨鱼是否已经拥有后来硬骨鱼的核心特征？这些问题无法通过研究现生物种或出现时代较晚的硬骨鱼类化石回答。过去由于在志留纪晚期和泥盆纪早期发现了一系列肉鳍鱼类化石，而最早的保存较好的辐鳍鱼类化石直到中泥盆世才出现，因此许多人推测，硬骨鱼类祖先类型更接近粗壮的肉鳍鱼类形态，而我们熟悉的流线型的辐鳍鱼形态是次生演化而来的。
在本次发现之前，最原始的硬骨鱼类信息主要来自零散的牙齿、鳞片和棘刺。在距离华南万里之遥的瑞典志留纪晚期地层中，曾发现过一些奇特的牙齿化石：它们像一顶小圆帽，一面凹，一面凸，凸起的那面上长着一排排长而尖锐的牙齿，有点像过去针线活用来插针的针垫，所以它们也被叫做“齿垫”（tooth cushion）。发现者推测这些牙齿属于硬骨鱼类的，然而，没有任何一种已知的硬骨鱼类的牙齿是长这样的。它们到底长在哪里，又是如何排列的，长期以来只能靠猜测。
自20世纪下半叶著名古鱼类学家张弥曼研究杨氏鱼以来，学界将目光聚焦在中国南方，希望在这里找到确凿无疑的硬骨鱼干群化石证据。1999年，朱敏团队报道了云南曲靖下泥盆统中的斑鳞鱼；2007年开始，朱敏团队又在云南曲靖更早的志留纪晚期（罗德洛世，距今约4.23亿年）的关底组地层中发现了大量有颌鱼类化石，其中包括硬骨鱼类梦幻鬼鱼。尽管杨氏鱼、斑鳞鱼、鬼鱼等重要化石均呈现了前所未见的原始特征，但它们仍然属于肉鳍鱼类，硬骨鱼干群的全貌仍然停留在猜想上。
和鬼鱼差不多同一时间在同一地层发现的还有一些奇怪的硬骨鱼类下颌，其中最大的接近20厘米，显示这种鱼的全长可达一米多，是志留纪最大的脊椎动物。这些下颌里长着一排小丘状的凸起，当时推测，这些圆钝的凸起是特化的牙齿，能够帮助这种鱼压碎硬壳的食物，因此将其命名为钝齿宏颌鱼，并认为它和梦幻鬼鱼一样，是一种肉鳍鱼类。
钝齿宏颌鱼
2015年，团队在云南曲靖同一地点发现一块很大的鱼类头部化石。经过修理，发现这块化石包括了颅顶甲、颊部、颌骨、鳃盖、内颅在内的几乎完整头部，其下颌的形态显示这件标本正属于之前发现的钝齿宏颌鱼。
但是，即使经过细致的清修，大量信息仍然深藏在化石的内部，特别是极为复杂而骨壁薄弱的脑颅结构更是无法通过传统清修手段揭示。由于化石本身较大、保存扁平，围岩致密、传统的CT成像技术难以有效解析其内部结构；平板CT虽然可以获取局部信息，但却无法满足精细三维重建的需求。
直到2019年后，随着高分辨率CT成像与三维可视化技术的进一步发展，研究团队通过反复扫描、尝试多种实验条件后，才首次获得可用于三维重建的高精度数据。
此后，科研人员对扫描数据前后进行了更为细致的局部扫描和三维重建，最终成功呈现出目前已知最为完整、可靠的硬骨鱼类干群的头部三维结构，使得我们对于这种志留纪原始硬骨鱼类的了解详细程度，达到甚至超过了对许多泥盆纪及后来化石鱼类的研究程度。
图2 钝齿宏颌鱼化石及高精度CT重建。
a.宏颌鱼照片；b.宏颌鱼三维重建；c.宏颌鱼头部骨片复原线图；d.宏颌鱼头部骨片位置复原；e.前上颌骨放大，显示与全颌盾皮鱼类相似的面板与腭板结构；f.下颌局部放大，显示着生在齿座上的齿垫结构。
研究发现，宏颌鱼的头骨骨片排列方式、能够脱落的牙齿和头后部的额外肩胛骨的存在都呈现了典型的硬骨鱼特征。不过，宏颌鱼也拥有很多原始有颌类的特征，比如它背主动脉的走向与软骨鱼类相似；宽阔的向口内卷的前上颌骨以及垂体后加长的脑区则与全颌盾皮鱼类相似。但最有意思的是在这件完整的宏颌鱼头中，原位保存了之前没有见到的颌与牙齿细节。
CT数据显示，宏颌鱼的牙齿排列成内、外两列，其中外齿列位于边缘的齿骨上，与典型硬骨鱼类相似；而内齿列并非像之前发现的下颌那样显示是“钝齿”，这些所谓“钝齿”不过是真正牙齿的基座，而其上正是扣着与之前在波罗的海志留纪地层中发现零散化石一模一样的齿垫。这就解开了困扰早期硬骨鱼类研究者近半个世纪的谜团，完整显示了过去未知的一种全新的牙齿着生方式。据此，我们可以有把握地推测并非“钝齿”的钝齿宏颌鱼捕食方式：它较大的体型和大嘴很适合吞噬比它小得多的其他鱼类等猎物，上下交错排列的齿垫可以像倒刺陷阱一样，使得猎物无法逃脱。
系统发育分析确定地显示，宏颌鱼属于辐鳍鱼类与肉鳍鱼类分开之前的硬骨鱼类干群。齿垫与齿座单元代表硬骨鱼类的原始内齿列形式，在肉鳍鱼类与辐鳍鱼类由冠状骨和膜质腭骨系列构成的内齿列之前发生，填补了早期硬骨鱼颌与牙齿的演化轨迹中缺失的一环。
图3 钝齿宏颌鱼（制作：中国科学院古脊椎所拟石古生物可视化实验室）
图4 早期有颌类形态演化，显示始骨鱼和宏颌鱼在硬骨鱼类干群位置。
钝齿宏颌鱼和重庆始骨鱼这两种原始硬骨鱼的发现，大大加深了学界对硬骨鱼类早期演化的认识。志留纪的两千万年中，硬骨鱼类已经非常多样化，演化出较大的体型，成为生态系统中的顶级掠食者，并分化出肉鳍鱼类和辐鳍鱼类，为它们后续成为地球上最繁盛的脊椎动物类群，以及“从鱼到人”奠定了基础，而我国几乎可以肯定是包括硬骨鱼类在内的有颌脊椎动物起源的“东方摇篮”。